Distinct phases of the centrosome c

Distinct phases of the centrosome cycle have been identified. Disorientation, or disengagement, corresponds to the
loss of the duplicative orthogonal tight association between mother and daughter centrioles. Disengagement occurs
during early G1 phase before completion of cytokinesis (Piel et al., 2001) and requires the activity of separase, a
protease that also drives the separation of sister chromatids prior to anaphase (Tsou and Stearns, 2006). Whether
separase acts directly or indirectly on the linkers between orthogonal centriole pairs, and the nature of those
linkers, remains unknown.
The initiation of procentriole assembly appears to take place before or at the onset of S phase. This idea is
supported by the early recruitment of centrin in the immediate vicinity of parental centrioles in human cells. Centrin
proteins are ancient proteins that are associated with centriole/basal bodies in most eukaryotic species, sometimes
forming a very intricate network – for example, in Chlamydomonas reinhardtii. The requirement for centrin proteins
in the centrosome duplication process is not mechanistically understood, because different conclusions have been
drawn from studies of different species. It is not absolute either, because the sequence and functions of centrin
appear to have greatly diverged in the nematode Caenorhabditis elegans (Azimzadeh and Bornens, 2004).

In yeasts, centrin participates in the `half-bridge' characteristic of the centrosome/SPB and is clearly required for
SPB duplication in both budding and fission yeasts. Remarkably, characterization of a centrin interactor called Sfi1p
shows that the half-bridge-to-bridge transition that precedes the formation of the new SPB in budding yeast
corresponds with the assembly of a new half-bridge that has a mirror image structure with respect to the other
half-bridge (Kilmartin, 2003; Li et al., 2006). Thus the first event in the SPB duplication event is the duplication of
the half-bridge, which connects the SPB to the nucleus. This early duplication could reflect the need to ensure that
the daughter centrosome/SPB maintains or re-establishes an association with the dividing nucleus during cell
division (see also Jaspersen et al., 2006). This could be a general feature in most species in which the nucleus–
basal-body connection is crucial for cell polarity. Accordingly, a link between the centrosome and the nucleus has
been conserved in many divergent organisms and the continuity of this link must be preserved during centrosome
reproduction (Bornens and Azimzadeh, 2007).

The molecular mechanisms underlying centriole assembly have been best studied in C. elegans, in which five
proteins essential for centriole duplication have been identified. After fertilization of the C. elegans embryo, SPD-2 is
first recruited to the parental centriole and allows the recruitment of the kinase ZYG-1, which in turns allows the
recruitment of the SAS-6–SAS-5 complex (Pelletier et al., 2006; Delattre et al., 2006). Recruitment of SAS-5 and
SAS-6 is required for the formation of the central tube, a structure onto which singlet microtubules are
subsequently assembled in an SAS-4-dependent manner (Pelletier et al., 2006). Although the centriolar structure is
noticeably divergent in nematodes, this pathway is most likely to be conserved in other eukaryotes, because SAS-6
and SAS-4 have orthologs in other species. In particular, human SAS-6 and Drosophila SAS-4 and SAS-6 orthologs
have been shown to be essential for centriole duplication (Leidel et al., 2005; Basto et al., 2006;Rodrigues-Martins et al., 2007). Human SAS-6 localizes to the centrosome and its overexpression triggers centrosome amplification, which

suggests a crucial role in centriole assembly. In human cells, centriole duplication has also been shown to require
centrobin, a centriole-associated protein that localizes asymmetrically to procentrioles and daughter centrioles (Zou et al., 2005).

The kinase Plk4/SAK is essential for centriole duplication in both human andDrosophila (Habedanck et al., 2005; 
Bettencourt-Dias et al., 2005) and has thus been proposed to be the functional equivalent of C. elegans ZYG-1.
Plk4/SAK could be an assembly-limiting factor because overexpression of Plk4/SAK leads to centrosome
amplification in both human and Drosophila (Habedanck et al., 2005; Rodrigues-Martins et al., 2007). Plk4/SAK
appears to act directly upstream of the centriole assembly pathway. Indeed centriole amplification induced by SAK
overexpression in Drosophila is suppressed when DSAS-4 or DSAS-6 are lacking (Rodrigues-Martins et al., 2007).
SAK, DSAS-4 and DSAS-6 are required not only for canonical centriole duplication but also for de novo centriole
assembly. A de novo assembly pathway for centriole assembly that is turned off when centrioles are present has
been characterized in human cells and in the green algae Chlamydomonas (Khodjakov et al., 2000; Marshall et al.,
2001; La Terra et al., 2005; Uetake et al., 2007). The fact that the same regulator (i.e. SAK) and the same
downstream effectors are required for both the canonical and de novo pathways suggests that centriole biogenesis
is a template-free process. The mother centriole in canonical duplication could thus be seen as a platform used to
concentrate the components required for procentriole assembly (Rodrigues-Martins et al., 2007).

Canonical centrioles observed in most eukaryotic species are thought to assemble onto the cartwheel, a structure in
the proximal region of the centriole that is the first nine-fold-symmetrical structure to appear during assembly. A
mutation in BLD-10, the only component of the cartwheel identified to date, inhibits centriole assembly
in Chlamydomonas (Matsuura et al., 2004). Whether BLD-10 has true orthologs in other eukaryotes remains to be
elucidated. Whereas the cartwheel persists in mature basal bodies of ciliated protozoa, it is only transient in
vertebrate proliferating cells, but the precise timing of cartwheel disassembly during G2-M is not known (Lemullois et al., 1988).
Procentriole elongation starts during late S phase; the centriole reaches full length during the following cell cycle.
The mechanisms triggering centriole elongation are poorly understood but appear to require ϵ-tubulin

inChlamydomonas, because the ϵ-tubulin mutant BLD-2 forms short centrioles made of singlet MTs instead of
triplets. ϵ-tubulin is conserved in mammals and has been proposed to be required for centriole duplication,
although its precise function remains unclear (Dutcher, 2003).

During late G2 phase, centrosome separation allows the formation of a bipolar spindle. Centrosome separation is
thought to require the disassembly of a fibrous linker that mediates centrosome cohesion by connecting the two
centriole pairs (but not the two centrioles within a pair – see above). C-Nap1 is found at the proximal end of
parental centrioles and is proposed to serve as a docking site for this linker. C-Nap1 interacts with rootletin, a
conserved component of the ciliary rootlet. The ciliary rootlet is a cytoskeletal structure found in many ciliated cells
that originates from the basal body and extends proximally toward the nucleus, providing structural support for the
cilium (Yang et al., 2005). Rootletin is, however, also found in cells devoid of a ciliary rootlet, forming fibers that
emanate from the proximal ends of centrioles. Centrosome cohesion is regulated during the cell cycle by
phosphorylation of C-Nap1 and rootletin, which depends on the balance between NIMA-related kinase (Nek2) and
protein phosphatase 1 (PP1) activities (Fry et al., 1998; Helps et al., 2000; Bahe et al., 2005; Yang et al., 2006).
C-Nap1 and rootletin do not seem to form a continuous linker between the parental centrioles, and it is thus
believed that other proteins are required for centrosome cohesion.

The complete maturation of the procentrioles into mother centrioles extends over one and a half cell cycles: it is
completed only after two successive mitoses, culminating with the acquisition of distal and sub-distal appendages.

Centrosome duplication is tightly coupled to the cell cycle. In particular, it has been shown that the activity of the
cell cycle kinase CDK2, in complex with cyclin E or cyclin A, is required for the initiation of centrosome duplication
(Hinchcliffe et al., 1999; Meraldi et al., 1999). Intriguingly, cyclin E has a centrosome-binding domain essential for
promoting S-phase entry in a CDK2-independent manner (Matsumoto and Maller, 2004).

In addition to the above-mentioned regulators, which must be activated in a cell-cycle-dependent manner to trigger
centriole duplication, a mechanism that precludes centriole re-duplication has recently been characterized. In this
`licensing model', Tsou and Stearns (Tsou and Stearns, 2006) propose that centriole re-duplication is prevented by
temporal separation of licencing during anaphase, which would correspond to separase-dependent centriole
disengagement, from centriole growth that requires S-phase-specific kinase activities.

How centrosome reproduction and cell division cycle are precisely coupled is still a matter of active research and
has not yet led to a comprehensive picture that would fulfill Boveri's vision of the centrosome as the division organ
coordinating karyokinesis and cytokinesis.

결과 (한국어) 1:

Centrosome 주기의 다른 단계 확인 되었습니다. 방향 감각 상실, 또는 해방에 해당 하는 어머니와 딸 centrioles 간의 중복 직교 꽉 연결의 손실. 해방 발생 separase의 활동을 하며 초기 g 1 동안 cytokinesis (Piel 외, 2001)를 완료 하기 전에 단계를 프로 테아 제는 또한 자매의 분리 이전에 anaphase (Tsou 고 베어스 턴 스, 2006) chromatids. 여부 separase 직교 중심소체 쌍 및 그들의 특성 사이 링커에 직접 또는 간접적으로 역 링커, 알 수 없는 남아 있습니다.Procentriole 어셈블리의 개시 전이나 S 단계의 발병에서 자리를 차지할 것으로 보인다. 이 아이디어는 인간 세포에서 부모의 centrioles의 바로 근처에 centrin의 초기 회원 모집 지원. Centrin 단백질은 때로는 가장 진 핵 종 중심소체 기저 시체와 관련 된 고 대 단백질 Chlamydomonas reinhardtii에서-예를 들어 매우 복잡 한 네트워크를 형성. Centrin 단백질에 대 한 요구 사항 centrosome에서 중복 프로세스 이해 되지 않습니다 mechanistically, 다른 결론 되어 있기 때문에 서로 다른 종의 연구에서 도출. 절대, 때문에 아니다 시퀀스 및 centrin의 기능 선 충 류 꼬마 선 충 (Azimzadeh 및 Bornens, 2004)에서 크게 갈라가지고 나타납니다.효 모에 centrin centrosome/SPB의 ' 하프 브리지 ' 특성에 참여 하 고 명확 하 게 필요 SPB 중복 신진 및 분열 효 모입니다. Centrin interactor의 Sfi1p를 호출 하는 현저 하 게, 싹 트는 효 모 새로운 SPB의 형성 앞 하프 브리지 브리지 전환을 보여줍니다. 다른 관련 하 여 미러 이미지 구조를 가진 새로운 하프 브리지의 어셈블리와 해당 하프 브리지 (Kilmartin, 2003; 리 외., 2006)입니다. 따라서 SPB 중복 이벤트에서 첫 번째 이벤트의 중복 이다 반-다리, 핵에는 SPB를 연결 합니다. 이 초기 복제 되도록 필요를 반영 수 있습니다. 딸 centrosome/SPB 유지 또는 셀 동안 나누어 핵으로 연결을 다시 설정 사단 (또한 보십시오 Jaspersen 그 외 여러분, 2006). 이는 대부분의 종에서 일반적인 기능 수 핵-기저-바디 연결 세포 극성 결정적 이다. 따라서,는 centrosome와 핵 사이의 링크는 되어 많은 분기 생물 보존 centrosome 동안이 링크의 연속성을 유지 해야 하 고 복제 (Bornens 및 Azimzadeh, 2007)입니다.중심소체 어셈블리 기본 분자 메커니즘 최고의 연구는 5 C. 선 충에 중심소체 복제에 필수적인 단백질 발견 되었습니다. C. 선 충 태아의 수정 후 SPD-2는 먼저 부모의 중심소체를 보충 하 고는 회전 수 ZYG-1, 니 모집 수는 채용 SAS 6-SAS 5 단지 (Pelletier 외, 2006; Delattre 외., 2006)입니다. SAS 5의 모집 및 SAS 6가 중앙 관 구조는 내의 microtubules는의 대형을 위한 필요 이후 SAS 4 종속 방식 (Pelletier 외. 2006) 조립. Centriolar 구조는 선 충에서 눈에 띄게 확산,이 통로 다른 진핵생물에 보존 될 가능성이 가장 높은 때문에 SAS 6 그리고 SAS 4 orthologs 다른 종에서. 에 특정 인간의 SAS-6와 초파리 SAS-4 및 SAS 6 orthologs 중심소체 복제 (Leidel 그 외 여러분, 2005;를 위해 필수적인 것으로 표시 되었습니다. Basto 외, 2006;Rodrigues-Martins 그 외 여러분, 2007). 인간의 SAS 6는 centrosome 및 그것의 overexpression localizes centrosome 증폭, 트리거는 중심소체 어셈블리에 중요 한 역할을 건의 한다. 인간 세포에서 중심소체 중복 또한 보였다 요구 하 centrobin, procentrioles 및 딸 centrioles (Zou 외. 2005)을 비대칭적으로 localizes 중심소체 관련 단백질.키 니 아 제 Plk4/삭 두 인간 andDrosophila (Habedanck 그 외 여러분, 2005 년;의 중심소체 복제를 위해 필수적 이다 Bettencourt-Dias 그 외 여러분, 2005) 및 따라서 수 C. 선 ZYG-1 충에 해당 하는 기능을 제안 하고있다. Plk4/SAK Plk4/SAK의 overexpression centrosome에 이르게 하기 때문에 어셈블리 제한 요소가 될 수 있습니다. 둘 다 인간의 증폭 및 초파리 (Habedanck 그 외 여러분, 2005 년; Rodrigues-Martins 그 외 여러분, 2007). Plk4/삭 행동 하는 것 같습니다 직접 중심소체 어셈블리 통로의 상류. 실제로 중심소체 증폭 SAK에 의해 유도 된 초파리에서 overexpression DSAS 4 또는 DSAS 6 (Rodrigues Martins 외, 2007) 부족 때 억압 된다. SAK, DSAS 4 DSAS 6 뿐만 아니라 위해 제시해 드 노 보 중심소체에 대 한 정식 중심소체 중복 어셈블리입니다. 중심소체 어셈블리 centrioles 경우 해제를 드 노 보 어셈블리 경로 인간의 세포와 녹색 조류 Chlamydomonas (Khodjakov 외., 2000; 특징 되었습니다. 마샬 외 알., 2001; 라 테라 외., 2005; Uetake 그 외 여러분, 2007)입니다. 사실 그 같은 레 귤 레이 터 (즉, SAK)와 같은 다운스트림 이펙터는 모두 정식에 필요한 고 드 노 보 경로 중심소체 속 제안 템플릿 무료 과정이입니다. 정식 중복에 어머니 중심소체 따라서를 사용 하는 플랫폼으로 볼 수 있었다 procentriole 어셈블리 (Rodrigues Martins 외, 2007)에 필요한 구성 요소를 집중 합니다.수레 바퀴, 구조에 조립 하 생각 되 고 정식 centrioles 대부분 진 핵 종에서 관찰 조립 하는 동안 나타나는 첫 번째 nine 배 대칭 구조는 중심소체의 인접 지역. A 빌딩-10, 날짜, 확인 된 수레 바퀴의 유일한 구성 요소에서에서 돌연변이 억제 중심소체 어셈블리 Chlamydomonas (마 그 외 여러분, 2004). 빌딩-10는 다른 진핵생물에서 진정한 orthologs 남아 있다 수 해명. 반면에 수레 바퀴 ciliated 원생 동물의 성숙한 기초 신체에 지속, 그것은 단지에 과도 척 추가 있는 증식 세포 하지만 g 2 M 중 수레 바퀴 분해의 정확한 타이밍 알 수 없습니다 (그 외 여러분 Lemullois, 1988).Procentriole 신장; 늦은 S 단계 시작 중심소체 다음 세포 주기 동안 전체 길이 도달 한다. 중심소체 신장 트리거 메커니즘은 제대로 이해 보이지만 ϵ tubulin 요구 하 inChlamydomonas, ϵ tubulin 돌연변이 빌딩 2 양식 대신 내의 MTs의 짧은 centrioles 있기 때문에 쌍 둥입니다. Ε tubulin 포유류에 보존 되 고 중심소체 복제를 위해 필요한 제안 되었습니다. 비록 그것의 정확한 기능이 불분명 (Dutcher, 2003) 남아 있습니다.늦은 G2 단계 centrosome 분리 양극 스핀 들의 형성을 허용 한다. Centrosome 분리 둘을 연결 하 여 centrosome 단결력을 중재 하는 섬유 링커의 해체를 요구 하는 생각 중심소체 쌍 (그러나 아닙니다 한 쌍-두 centrioles 위 참조). C-Nap1의 근 위 끝에 발견 부모의 centrioles이이 링커에 대 한 도킹 사이트 역할을 제안 되 고. C-Nap1 rootletin, 상호 작용 하는 속눈썹 rootlet의 보존된 구성 요소입니다. 속눈썹 rootlet는 많은 ciliated 셀에서 발견 cytoskeletal 구조 그 기저 체에서 유래 하 고 대 한 구조상 지원을 제공 하는 핵으로 proximally 확장 합니다 cilium (양 그 외 여러분, 2005)입니다. 그러나 Rootletin,, 또한 세포에서 발견 된다 속눈썹 rootlet 없는 섬유를 형성 하는 centrioles의 근 위 끝에서 쏘아 내는. Centrosome 응집력에 의해 세포 주기 통제 C-Nap1 및 rootletin, NIMA 관련 키 니 아 제 (Nek2) 사이 균형에 달려 있는의 인 산화와 단백질 인산 가수분해 효소 1 (PP1) 활동 (프라이 외., 1998; 수 외, 2000; 바헤 외., 2005; 양 외, 2006)입니다. C-Nap1 및 rootletin 같지 않아 부모의 centrioles 사이 지속적인 링커를 형성 하 고 이렇게 다른 단백질 centrosome 단결력 필요는 믿 었 다.어머니 centrioles로는 procentrioles의 완전 한 성숙 하나 이상 절반 세포 주기 확장: 그것은 말 초 및 하위 원심 부속의 인수와 함께 culminating 두 연속 mitoses 후 완료.Centrosome 중복은 세포 주기를 밀접 하 게 결합 된다. 특히, 있다 그의 활동을 보여주었다는 셀 키 CDK2,  E와 함께 복잡 한 순환 또는 A,  centrosome 복제의 개시에 필요한 (Hinchcliffe 외., 1999; Meraldi 그 외 여러분, 1999)입니다. 글,  E는 필수적인 centrosome 바인딩 도메인 (마 츠 모토와 Maller, 2004) CDK2 독립적인 방식에서 S 단계 항목을 홍보.세포 주기 의존적인 방식으로 트리거를 활성화 해야 합니다 위에서 언급 한 규제 이외에 중심소체 중복, precludes 중심소체 re-복제 메커니즘 최근 특징 되었습니다. 이에 '라이선스 모델', Tsou 고 베어스 턴 스 (Tsou 고 베어스 턴 스, 2006)에서 그 중심소체 re-복제를 금지 제안 separase 종속 중심소체에 대응할 anaphase 동안 licencing의 일시적인 분리 S 단계 특정 키 니 아 제 활동을 요구 하는 중심소체 성장에서 해방.어떻게 centrosome 복제와 세포 분열 주기는 정확 하 게 결합은 여전히 활발 한 연구의 문제 및 아직 Boveri의 비전 부문 기관으로 centrosome 충족 포괄적인 그림을 주도 하지 않은 karyokinesis 및 cytokinesis 조정.

결과 (한국어) 2:

중심체주기의 고유 한 단계가 확인되었다. 방향 감각 상실, 또는 해제는에 해당
어머니와 딸 중심 소체 사이의 중복 직교 꽉 협회의 손실. 이탈이 발생
, (, 피엘 등. 2001) 세포질 분열의 완성 전에 초기 G1 단계 및 separase의 활동을 필요로하는
또한 이전 anaphase (핵분열 말기)에 자매 염색 분체의 분리 (Tsou과 스턴, 2006)를 구동 단백질 분해 효소. 여부
separase 직교 중심 소체 쌍, 그 중 자연의 링커에 직접 또는 간접적으로 역할을
링커, 알 수없는 남아 있습니다.
procentriole 어셈블리의 개시 전 또는 S 단계의 시작에서 개최 나타납니다. 이 아이디어는되어
인간의 세포에서 부모의 중심 소체의 바로 근처에 centrin의 초기 모집에서 지원. Centrin의
단백질은 때때로, 대부분의 진핵 생물 종 중심 소체 / 기저 기관과 관련된 고대의 단백질
, 예를 들어, 클라 미도 모나스 reinhardtii에서의 - 매우 복잡한 네트워크를 형성한다. 단백질을 centrin에 대한 요구 사항
다른 결론이 되었기 때문에 중심체 복제 과정은 기계적으로 이해되지 않는
다른 종의 연구에서 도출. 순서와 centrin의 기능이 있기 때문에, 하나 절대 아니다
크게 선충 예쁜 꼬마 선충 (Azimzadeh 및 Bornens, 2004)에서 분기 것으로 보인다. 효모에서 centrin는 중심체 / SPB의`하프 - 브리지 '특성에 참여하고 분명히 필요합니다 모두 신진 및 분열 효모에서 SPB 중복. 놀랍게도 Sfi1p라는 centrin 인터랙 특성화는 효모 신진에서 새로운 SPB의 형성에 선행 하프 브리지 간 전이가 도시 에 대해 미러 이미지 구조를 갖는 새로운 하프 - 브리지의 어셈블리에 대응 다른 하프 - 브리지 (Kilmartin, 2003;. 리 등, 2006). 따라서 SPB 듀플리 이벤트에서의 첫 번째 이벤트가 중복 인 핵 SPB 연결 하프 브리지. 이 초기 중복 보장의 필요성 반영 할 수 딸의 중심체가 / SPB가 유지 또는 셀 동안 분할 핵으로 연결 재 확립 부문 (또한 참조 Jaspersen 등., 2006). 이 nucleus-있는 대부분의 종에서 일반적인 기능이 될 수있는 기저 몸 연결 셀 극성이 매우 중요하다. 따라서, 중심체와 핵 사이의 링크가 있습니다 많은 분기 생물에 보존 된이 링크의 연속성 중심체 동안 보존되어야 재생 (Bornens 및 Azimzadeh, 2007). 중심 소체 어셈블리를 기본 분자 메커니즘이 가장 C.에서 연구되어왔다 엘레,있는 다섯 중심 소체 복제에 필수적인 단백질이 확인되었다. C.의 수정이 배아를 간스 후, SPD-2는 먼저 부모의 중심 소체에 모집 키나제 ZYG-1, 교대로 할 수 있습니다 모집 할 수 있습니다 SAS-6-SAS-5 단지의 모집 (의 Pelletier 등 ., 2006; Delattre 등, 2006).. SAS-5 및 모집 SAS-6 중앙관의 형성에 필요한, 중항 미세 소관이되는 구조에 이어서 SAS -4- 의존적으로 조립 (Pelletier은 외., 2006). centriolar 구조이지만 선충 눈에 띄게 분기 SAS-6 있기 때문에,이 경로는 다른 진핵 생물에서 보존 될 가능성이 높습니다 및 SAS-4는 다른 종의 orthologs 있습니다. 특히, 인간의 SAS-6 및 초파리 SAS-4 및 SAS -6- orthologs가 중심 소체 복제에 필수적인 것으로 나타났다 (Leidel 등, 2005]. 바스 토 등, 2006;.. 로드리게스 - 마틴 등의 문헌, 2007) . 인간의 SAS-6 중심체로 지역화 및 과발현 중심체 증폭, 트리거 중심 소체 조립에 중요한 역할을 제안합니다. 인간의 세포에서, 중심 소체 중복도 필요로하는 것으로 나타났다 centrobin, procentrioles와 딸의 중심 소체에 비대칭 적 지역화 중심 소체 관련 단백질 (Zou는 등., 2005). 키나제 PLK4은 / SAK는 모두 인간의 andDrosophila의 중심 소체 중복 필수적이다 (Habedanck 등, 2005;.  . 등 Bettencourt - 디아스 등, 2005). 따라서 제안 된이 C의 동등한 기능이 ZYG-1 간스 될 PLK4가 / SAK 어셈블리 제한 요인이 될 수 있기 때문에 PLK4의 과발현 / SAK는 중심체로 연결 (., Habedanck 등 2005; 로드리게스 - 마틴 등 알., 2007) 인간과 초파리 모두에서 증폭. PLK4은 / SAK는 중심 소체 조립 경로의 상류 직접 행동이 나타납니다. 실제로 SAK에 의해 유도 된 중심 소체 증폭 초파리에 과발현이 DSAS-4 DSAS-6이 부족하면 억제된다 (로드 리 게스 - 마틴 등의 알., 2007). SAK는, DSAS-4 및 DSAS-6뿐만 아니라 정식 중심 소체 중복 필요하지만, 또한 새로이 중심 소체에 대한 어셈블리. 중심 소체가있다 존재하는 경우 꺼져 중심 소체 조립 드 노보 어셈블리 경로 . 클라 미도 모나스 (Khodjakov 등, 2000 인간의 세포와 녹조류 특징으로하고, 마샬 등. 2001; 라 테라 등, 2005. ; Uetake 등, 2007).. 같은 레귤레이터 (즉, SAK)와 같은 사실 다운 스트림 이펙터는 표준과 새로이 경로 모두 필요는 중심 소체 생합성이 제안 템플릿이없는 과정이다. 정규 복제의 어머니 중심 소체 따라서하는 데 사용되는 플랫폼으로 볼 수있다 procentriole 조립에 필요한 구성 요소 집중 (로드리게스 - 마틴 등의 알., 2007). 대부분의 진핵 생물의 종에서 관찰 캐 노니 컬 (Canonical) 중심 소체가 수레 바퀴에 조립 생각된다, 구조 에 조립시 나타나는 첫 9 배 대칭 구조 중심 소체의 근위 지역. BLD-10에서의 돌연변이는 지금까지 확인 된 유일한 수레 바퀴의 성분은, 중심 소체 어셈블리를 저해 에 클라 미도 모나스 (마츠우라 등., 2004). 여부 BLD-10는 다른 진핵 생물에서 진정한 orthologs이로 남아있다 밝혀. 수레 바퀴는 섬모 원생 동물의 성숙한 기저 몸에 지속 반면, 그것은에서만 일시적인 (Lemullois 등., 1988) 척추 동물의 증식 세포는 있지만, G2-M 동안 수레 바퀴 분해의 정확한시기는 알 수 없습니다. Procentriole 신장 늦게 S시 시작 단계; 중심 소체는 다음과 같은 세포주기 동안 전체 길이에 도달한다. 중심 소체 신장을 트리거 메커니즘을 제대로 이해하지만 ε-tubulin에 필요로 나타납니다 inChlamydomonas을, ε-tubulin에 돌연변이 BLD-2 형태의 짧은 중심 소체는 일중의 MT 대신 만든 때문에 쌍둥이. ε-tubulin에 포유류에 보존되고, 중심 소체 중복 요구 될 것이 제안되어왔다 그 정확한 함수 (Dutcher, 2003) 불분명 않는다. G2 후반 단계 동안, 중심체 분리 바이폴라 스핀들의 형성을 허용한다. 중심체 분리되어 두 개의 연결하여 중심체 응집력을 매개 섬유 링커의 해체 요구 생각 중심 소체 쌍 (- 위 참조하지만 한 쌍 내의 두 개의 중심 소체를). C-는 Nap1의 기단부에서 발견되는 부모 중심 소체이 링커 사이트 도킹 역할을 제안한다. C-Nap1는 rootletin,와 상호 작용 섬모 어린 뿌리의 보존 된 구성 요소입니다. 섬모의 어린 뿌리가 많은 섬 모세포에서 발견되는 세포 골격 구조 에 대한 구조 지원을 제공, 기초 신체에서 유래와 핵으로 근위 확장 섬모 (양 등., 2005). Rootletin 그러나, 또한 섬유 형성 모양체 어린 뿌리의 결여 된 세포에서 발견되는 중심 소체의 근위 단부로부터 발산한다. 중심체 응집력에 의해 세포주기 동안 규제 NIMA 관련 키나아제 (Nek2) 사이의 균형에 따라 C-Nap1 및 rootletin의 인산화 . 단백질 인산 가수 분해 효소 1 (PP1) 활동 (프라이 등, 1998; 외 도움이됩니다. , 2000; Bahe 등, 2005;... 양 등, 2006) C-Nap1 및 rootletin는 부모의 중심 소체 사이의 연속 링커를 형성하지 않는 것, 그것은 이렇게되는 다른 단백질이 중심체 응집력에 필요한 믿었다. 어머니 중심 소체에 procentrioles의 완전한 성숙은 1과 2 분의 세포주기에 걸쳐 연장 : 그 원위부 및 하위 말단 부속의 인수와 함께 절정 후에 만 두 개의 연속적인 유사 분열을 완료했다. 중심체 복제 단단히 세포주기에 연결된다. 특히,의 활성 것으로 밝혀졌다 세포주기 키나제 CDK2는 사이클린 E 또는 사이클린 복잡한에서, 중심체 중복의 개시에 필요한 (. Hinchcliffe 등, 1999; Meraldi 등., 1999). 흥미롭게도, 사이클린 E는 필수적인 중심체 결합 도메인 갖는다 CDK2 독립적 인 방식으로 S-위상 엔트리를 촉진 (마츠모토 말러, 2004). 세포 사이클 - 활성화되어야 상술 레귤레이터 이외에 의존적으로는 트리거하는 중심 소체 중복, 중심 소체 재 복제 최근 특징되었습니다 배제 메커니즘을. 이러한면에서 `라이센스 모델 ', Tsou과 스턴 (Tsou과 스턴, 2006)는 중심 소체 재 복제가 방지되는 것을 제안 separase 의존 중심 소체에 해당하는 것, anaphase (핵분열 말기) 동안 라이센스의 시간적 분리, S-을 필요로 중심 소체 성장에서 이탈, 상 특정 키나제 활동. 중심체 복제 및 세포 분열주기가 정확하게 연결되어 어떻게 여전히 활발한 연구의 문제이며, 아직 분할 기관 등의 중심체의 Boveri의 비전 성취 것이다 포괄적 인 그림을 주도하지 않은 코디 karyokinesis과 세포질 분열을.

결과 (한국어) 3:

중심체 주기 다른 단계에 이미 확정되었다.방향을 잃다, 또는 벗어나다, 대응 오버랩 직교 급히 협회 어머니와 딸 센터 알 사이의
손실.
이탈 있었던 초기 G1 기한 전에 완료 세포질 분열cytokinesis (彼尔: 네.., 2001) 과 필요 분리 효소 한
protease 프로테아제 도 때문에 자매 염색하는 단량체 분리 전에 후기 (추 와 Stearns, 2006).
같은 건 아닌지 직접 혹은 간접적으로 역할 은 직교 센터 알 대한 사이의 연결 및 이
커넥터, 성질은 여전히 분명하지 않다. 그래, 원래 센터 알 조립
시작됐다 전에 또는 지금 S 기 시작.이 아이디어
통해 직접 인간 세포의 중 중심체 근처 부모님 中金 조기 모집 지원.
단백질 Centrin 네 가지 오래된 단백질, 대부분의 진핵생물 중심 알 / 기본 물질 관련 때로는 형성, 예를 들면,
복잡한 네트워크 –  , 클라미도모너스.중심체 단백질 대한 요구
아니, 지금 중심체 복사 작업을 기계적으로 이해 때문에 이미
다른 종류의 연구 다른 결론을 얻어 낼 수 있다.이 아니, 절대, 中金
서열 과 기능 마치 큰 차이가 있다 는 아름다운 은 바 선벌레류 때문에 (선충류     azimzadeh 및 bornens 2004)

효모균,中金 참여 중심체 / SPB '半桥 "기능을 명확한 요구
SPB 반복 은 싹 및 분열번식 효모.주목할 것은 속성 한 중심체 관련 일컫다 단백질 Sfi1p
는 半桥 다리 건너다, 芽殖 효모를 SPB 형성 새로운
와 하나의 새로운 半桥 미러 구조를 가지고 위치는 다른
半桥 구성 요소 (基尔马丁  , 2003; Li., 2006).그래서 지금 SPB 반복 사건 첫 번째 사건은
半桥 복사, 연결 SPB 핵.이것은 아마도 반영 초기 복사 확보
필요하다딸 중심체 / SPB 유지 또는 다시 건립 과 분 핵 세포 분열 기간 (참조
  jaspersen., 2006).이것은 아마 대부분의 종 일반적인 특징, 핵 –
기본 물질 연결 절요한 세포 극성.그래서 중심체 및 핵 사이에는 연락
많은 다른 생물 중 보수와 이 부분 의 연속성 반드시 중심체 복사본 저장 (
bornens 및 azimzadeh, 2007) 밑바닥

중심체 조립 분자 체제 언제나 최고의 연구   선벌레류, 그 중 다섯
단백질 센터 알 복사 기본 이미 확정되었다.  있는 선충류   배아 수정 후,
spd-2첫 번째 삼다 본 센터 알, 마음대로 키나아제 zyg-1 모집 이 될 수 sas-6 – sas-5 복잡한
모집 (Pelletier., 2006;   德拉特., 2006).sas-5
sas-6, 중앙 관리 형성 필요한 모집 구조 에서 싱글 모세관
뒤이어 조립 지금 sas-4-dependent 방식 (Pelletier., 2006).비록 센터 알 구조
뚜렷하게 다르다 선벌레류, 이런 수단을 가장 가능성이 다른 진핵생물 보수, sas-6
sas-4 다른 종의 같다. 유전자 때문에.특히 인간과 초파리 sas-6     sas-4 sas-6
과 같다 유전자이미 증명된 대한 센터 알 복사 것은 필요한 (莱德尔., 2005;   百思图., 2006; 罗德里格斯马丁斯., 2007).인류 sas-6 결정 에 중심체 및 그 지나친 표현이 트리거 중심체 증가하였다. 이 는 중심체 조립

것이 작용.인간 세포의 중 센터 알 복사 것도 증명된 필요한
centrobin,한 중심체 관련 단백질 위치 비대칭 procentrioles 딸과 중심 알 (추., 2005).

키나아제 Plk4 / 포르투갈 키나아제 필수이다 인류 andDrosophila   중심체 복사 (habedanck., 2005;  
贝登古尔 Dias., 2005) 따라서 제기된 것은   선충류   zyg-1 동등한 기능.
Plk4 / SAK 조립 제한을 수 있다. 왜냐하면 Plk4 / Sak 과도한 표현 때문에 중심체 증가하였다
인류 및 초파리 (    habedanck., 2005;   罗德里格斯马丁斯., 2007).Plk4 / Sak
마치 직접 작용 상류의 중심체 조립 경로.사실 중심체 증가하였다 SAK
유도적이 표현 억제 초파리     dsas-4 dsas-6 때로 부족 (罗德里格斯马丁斯., 2007).
SAK, dsas-4 및 dsas-6 필요할 뿐만 아니라, 규범 중심 알 복사, 나도 머리 중심체
구성 요소.유경이한테만 특혜를 베푸시는겁니까 다시 조립 경로, 꺼져 때 센터 알 존재 중심체 구성 요소
의 특성 을 인간 세포의 및 녹색 조류 클라미도모너스     (霍贾科夫. 2000년; Marshall et al, 2001.
;   La Terra., 2005;   uetake., 2007).사실 같은 조절기 (즉 SAK) 과 같은
하류 효과 전형적인 및 de novo 경로 는 센터 알 형성
없는 템플릿 과정.지금 전형적인 복사 어머니 센터 알 수 볼 의해 일종의 쓸
집중 원래 센터 알 수 있는 조립 필요한 구성 요소 플랫폼 (罗德里格斯马丁斯., 2007). 전형적인 센터 알

관찰 대부분의 정말 핵 종 여겨진다 조립 까지 바퀴가,
구조중심 알, 첫 번째 아홉 배 대칭 구조 나타날 구성 요소 가까이 끝 구역.한 한 bld-10
바퀴가 확실한 날짜를 유일한 성분이 억제   라인   중심체 조립
(Matsuura. 2004).혹시 다른 진핵생물 의 기원을 같이하다 유전자 bld-10 진정한
밝힐 필요가 있다.때문에 바퀴가 계속 성숙 섬모 원생동물 의 기본 물질, 그것은 동물 세포 증식
잠시 하지만 정확한 시간에 바퀴 해체 지금 G2-M 알 수 없다 (lemullois., 1988)
원래 센터 알 목을 부터 밤 S 기간; 센터 알 이후 세포질 전 길이 이른다.
트리거 메커니즘 알다 매우 적다, 그러나 중심체 뻗어 나와 ϵ

inchlamydomonas - 모세관 단백질 필요한 모세관 단백질 뮤턴트 때문에 ϵ   bld-2 형식 짧다 MTS 센터 알 싱글 대신
세쌍둥이.ϵ - 모세관 단백질 지금 포유동물 중 보수 및 이미 제기한 것은 센터 알 복사 요구에
비록 그것이 정확한 기능 확실치 않다 (Dutcher

, 2003).늦게 G2 때 중심체 이별 허용 투 폴러 방추체 형성.중심체 이별 것은
필요하다고 일종의 섬유 연결 한낱 감독의 중심체 접속 연결 두
센터 알 대한 해체 (지만 두 개의 센터 알 두 – 윗글을 보시오.
C-NAP1 가까운 단 것을부모의 센터 알 및 제기된 으로서 정박하다 사이트 커넥터.C-NAP1 및 rootletin 한
보수적인 睫状 신경 뿌리가 있다.睫状 신경 루트 일종의 뼈 구조는 중의 많은 섬모 세포
원본 은 기본 물질 들고 핵 향해 뻗어 발견, 섬모 구조 지원 을
(Yang., 2005).루트렛 단백질,그러나 도 발견 부족 한 개 睫状 신경 세포, 섬유
온 중심체 가까이 끝 형성.중심체 연결 받은 C-NAP1
과 rootletin 인산 화 세포 기간 중 이 너한테 달려있다 균형 관련 키나아제 (NEK2
) 과 단백질 포스파타아제 1 (PP1) 활동 (볶음., 1998;   도움을. 2000년;   灞河 등, 2005;  Yang 등, 2006).
C-NAP1 및 rootletin 마치 결코 형성 한 어미 센터 알 사이의 지속적 연결 때문에
생각하는 것은 다른 단백질 중심체 연결 필요한 procentrioles

. 완전히 익은 어머니 중심체 확장 한 시간 반 세포질 넘다: 그것은
오직 연속 두 분 쪼개지다 완료결국 은 원격 수집 하위 원격 첨부.

중심체 복사 것은 긴밀한 결합 세포 주기.특히, 그것은 멕시코인 증명할 세포질 키나아제 CDK2
활동, 복잡한 세포질 단백질 E 및 세포질 단백질 A, 중심체 복사
시작 필요한 (은혁 번 克里夫., 1999;   meraldi., 1999).재미있는 것은세포질 단백질 E 있다 중심체 결합 영역 없어서는 안 촉진 세포 진입 S 기간, CDK2
독립 방식 (송파 본, 작은 2004).

말고, 상술한 감독 관리 기구를 그것을 반드시 한 세포질 의존 방식 활성화 트리거
센터 알 복사 일종의 체제 를 중심 으로 알이 더 반복 요즘 특징.이 모델
'허가,추, Stearns (추 와 Stearns, 2006) 대해 더 by 센터 알 복사
허가 지금 후기 시간 분리 방지, 이 는 대응 은 분리 효소 의존 중심 알
이탈 는 센터 알 자란 필요한 S- 서로

키나아제 활성.중심체 복제 및 세포 분열 주기 정확한 결합 여전히 한 활발한 연구 및
아직 LED 까지 전면적인 이해 를 이행할 것이다 로 나누다 기관
협조 핵분열 및 세포질 분열cytokinesis Boveri 시각

중심체.